Physiologie de l'ovulation

L’ovulation a lieu sur une période d’environ 15 minutes et même quand plus d’un ovule est expulsé, comme pour des jumeaux, les ovulations multiples se produisent très près dans le temps. Ainsi, l’ovulation est l’événement dans le cycle menstruel qui a une survenue très précise dans le temps. Le mécanisme ovulatoire produit les deux hormones ovariennes, œstradiol et progestérone. L’ovule est contenu dans un follicule ovarien et mûrit comme le follicule entre dans sa phase de croissance rapide. Durant cette phase, le follicule produit des quantités croissantes d’œstradiol. Cet œstradiol stimule les glandes du col de l’utérus pour sécréter un type particulier de glaire ("ayant des caractéristiques fertiles") qui est essentielle pour permettre aux spermatozoïdes de passer le col de l’utérus et atteindre l’ovule. L’œstradiol stimule aussi la croissance de l’endomètre qui tapisse la paroi de l’utérus ("phase de prolifération"). Après rupture du follicule et expulsion de l’ovule, la progestérone et l’œstradiol sont secrétés par le corps jaune qui est formé du follicule rompu. La montée rapide dans la sécrétion de progestérone contrecarre fortement les effets des œstrogènes sur le col de l'utérus et sur l’épithélium vaginal et provoque ainsi le changement de la progestérone (CP) dans le profil de glaire qui a lieu proche de l’ovulation et définit le Jour Sommet (le dernier jour de glaire ayant des caractéristiques fertiles avant le changement). La progestérone agit aussi sur l’endomètre, le rendant propice à l’implantation de l’ovule fécondé ("phase sécrétoire"). En absence de grossesse, la sécrétion d’œstradiol et de progestérone atteint un maximum environ 7 jours après l’ovulation puis décline. Ceci conduit au délitement de l’endomètre sous forme de saignement menstruel 11 à 16 jours après l’ovulation.

Les changements cycliques de l’activité ovarienne sont contrôlés par la sécrétion de deux hormones par la glande pituitaire (hypophyse) située à la base du cerveau, l’hormone de stimulation des follicules (FSH) et l’hormone de luténéisation (LH). La production de ces deux hormones est contrôlée par une zone du cerveau appelée l'hypothalamus. L’hypothalamus agit comme un ordinateur, analysant les signaux nerveux qui proviennent d’autres zones du cerveau y compris ceux générés par les émotions et par les facteurs environnants, tels que la nutrition et le stress ; elle analyse aussi les signaux hormonaux (œstradiol et progestérone) émis par les ovaires et par d’autres glandes endocrines et transmis par le flux sanguin. La totalité de ces effets détermine la qualité de l’activité ovarienne produite.

Figure 1. Relation des événements hormonaux au cours du cycle reproductif de la femme au timbre pour l'enregistrement des observations. Dans la phase pré-ovulatoire infertile d'un cycle de durée moyenne, la femme observe une sécheresse (vert) ou une sécrétion non changeante (jaune). Dans une phase pré-ovulatoire étendue, l'un ou l'autre de ces deux profils peut avoir lieu à des temps différents. EO, élévation oestrogénique. CP, changement de la progestérone. X (sur timbre blanc avec bébé) = Jour Sommet.

Le cycle ovulatoire progresse suivant une série bien déterminée d’événements (voir Figure 1). Pendant la deuxième moitié du cycle précédent, les taux élevés d’œstradiol et de progestérone par le corps jaune qui agit via l’hypothalamus font cesser la production de FSH et de LH par la glande pituitaire. La production évanescente d’œstradiol et de progestérone à la fin du cycle stoppe cet effet et les niveaux de FSH commencent à remonter. Les follicules dans les ovaires ont un seuil requis au-dessous duquel tous restent dormants. Initialement, les niveaux de FSH qui atteignent les follicules sous ce seuil sont supprimés mais lorsque l’arrêt prend fin, les niveaux de FSH augmentent et atteignent le seuil pour quelques uns  des follicules les plus sensibles dont ceux qui ont la meilleure alimentation sanguine. Ces follicules commencent leur phase de croissance rapide alors que les autres follicules dont le seuil n’est pas atteint demeurent dans un état de latence. Ceci est un mécanisme essentiel pour conserver les follicules de sorte que la quantité initiale à la naissance dure toute la vie procréatrice de la femme. Ceci est la phase de recrutement du cycle ovarien. Dés qu’un follicule commence sa phase de croissance rapide, il n’a que deux issues. Soit il progresse jusqu’à sa destinée ultime, l’ovulation et la production potentielle d’un nouvel individu, soit il échoue dans la course à l’ovulation et meurt dans le processus d’atrésie. Il ne peut pas revenir dans l’ensemble d’origine des follicules. Plusieurs jours de croissance sont requis avant que les follicules en maturation secrètent suffisamment d’œstradiol dans le flux sanguin pour donner le signal à l’hypothalamus et à l’hypophyse que leur seuil de FSH a été atteint. Il y a aussi un niveau intermédiaire de production de FSH qui doit être dépassé pour qu’un follicule soit finalement poussé jusqu’à sa pleine réponse ovulatoire, et un niveau maximum qui ne doit pas être dépassé sinon trop de follicules seraient amenés à se développer et des ovulations multiples se produiraient. Le niveau maximum est seulement de 20 à 30% au-dessus du seuil initial de sorte que la FSH doit augmenter lentement et un contrôle rétroactif précis par les œstrogènes produits par les follicules en développement est essentiel.

La sélection du follicule qui ovulera est achevée par le processus suivant. Alors qu'un follicule se développe, son contenu en cellules granulosa augmente et il produit rapidement des quantités croissantes d’œstradiol et en même temps son besoin en FSH pour maintenir son développement rapide diminue, c’est-à-dire que son seuil en FSH décroît. Ainsi le follicule le plus avancé prend rapidement l’avantage en cela qu’il devient le principal producteur d’œstradiol et cela réduit la production de FSH par l’hypophyse à un rythme suffisant pour maintenir sa propre croissance rapide mais les niveaux chutent sous les seuils de ses compétiteurs les moins avancés de sorte qu’ils arrêtent de croître et meurent (atrésie). C’est seulement quand deux follicules ou plus sont très exactement ex-equo dans la course à l’ovulation que les ovulations multiples se produisent. La baisse des niveaux de FSH provoquée par la production croissante d’œstradiol met aussi en route un mécanisme de maturation pour le follicule dominant, le rendant réceptif à la seconde gonadotrophine hypophysaire, la LH, alors que ses compétiteurs n’ont pas atteint cette étape.

Les niveaux élevés d’œstradiol activent aussi un mécanisme positif rétroactif dans l’hypothalamus qui fait que l’hypophyse libère une quantité massive de LH. Cette poussée de LH déclenche le processus ovulatoire et la rupture du follicule (l’ovulation) a lieu environ 36 heures après le début de cette poussée ou 17 heures après son pic. La production ovarienne d’œstradiol atteint un sommet (le sommet pré-ovulatoire d’œstrogènes) environ 36 heures avant l’ovulation et ensuite chute alors que progresse le mécanisme ovulatoire. Cette chute est un marqueur important parce qu’elle signale la fin de la phase de croissance rapide du follicule, qu’il progresse vers l’ovulation ou l’atrésie. La poussée de LH provoque une certaine lutéinisation du follicule avant la rupture et ceci conduit au commencement de la production de progestérone. Ainsi une femme qui suit ses productions d’œstrogènes et de progestérone voit une augmentation marquée du niveau d’œstrogènes jusqu’à un pic suivi d'une baisse de celui-ci. Elle sait que l’ovulation va se produire dans les 24 heures après avoir identifié le jour de baisse, et que celui-ci est le jour le plus fertile de son cycle. Si l’ovulation est en train de se produire, i.e. si la libération massive de LH a eu lieu et a déclenché le processus ovulatoire, ce jour-là de diminution, elle voit aussi une faible augmentation dans la production de progestérone. Le niveau alors de production de progestérone associé au moment de l’ovulation peut être spécifié dans une fenêtre étroite qui s’applique à la plupart des femmes, et cela, en présence d’une baisse des œstrogènes, est un marqueur très précis pour évaluer le moment de l’ovulation. Cependant, si la baisse permet de signaler la fin de la phase de croissance rapide d’un follicule qui n’est pas sur le point d’ovuler, aucune augmentation de progestérone ne sera observée (cycle anovulatoire) ou bien seule une petite augmentation sera observée qui ne progressera pas (follicule non rompu lutéinisé). Après l’ovulation, le follicule rompu est transformé en corps jaune et la production de progestérone augmente rapidement (elle double à peu près chaque jour) conjointement à une seconde augmentation dans la production d’œstradiol. La montée des niveaux de progestérone provoque le changement de la progestérone au niveau de la glaire cervicale, ce qui permet de calculer le Jour Sommet. La diminution des niveaux de progestérone vers la fin du cycle provoque le saignement – la menstruation. La production d’œstradiol baisse aussi à la fin du cycle mais cette baisse est moins importante dans le saignement induit que la baisse dans la production de progestérone. Un saignement suit toujours les montée et baisse post-ovulatoires dans la production de progestérone mais des montée et baisse dans la production d’œstradiol sans production de progestérone, comme dans l’activité ovarienne anovulatoire, peut ou non être suivie d’un saignement.

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